woensdag, 14 maart 2007

krabben,kreeften en scampies

Krabben

Er bestaan verschillende soorten krabben, ze zijn allen zeer smakelijk doch het is moeilijk om het vlees er uit te krijgen. Bij ons is vooral de Noordzeekrab gekend en zo ook de spinkrabben.
De Franse "tourteau  , wij noemen ze Noordzeekrab, is superieur en het smakelijkst tijdens de lente en zomer. De krab is dan volledig gevuld met lever en koraal. Steeds de vrouwelijke krabben aanschaffen! Deze bevatten de rode koraal.
Een goede krab moet zwaar aanvoelen. Er zit weliswaar weinig vlees in een krab. Het meeste vlees zit vooral in de scharen, maar de romige delen in het pantser zijn uitermate smakelijk alhoewel ze er niet zo uitzien.
Indien men krabben wil voor het vlees uit de scharen, moet men mannetjeskrabben aanschaffen want die hebben zwaardere scharen.

Verder hebben we de zwemkrab, beter bekend onder de Franse benaming "étrille ". Ze wordt gebruikt op zeevruchtenschotels of om er soepen, vooral, bisque's, van te bereiden. Hetzelfde doet men met de strandkrab, ook groene krab genoemd. De zwemkrab is te herkennen aan het laatste paar poten dat vervormd is tot zwempootjes.
Soms vindt men spinkrabben, ze zien er vervaarlijk uit en zijn even smakelijk als de Noordzeekrabben maar bevatten nog minder vlees. Ze zijn vooral als decoratie interessant.

In de Verenigde Staten is de Dungeness krab, de Californische krab, zeer populair. Ze bevatten  meer vlees dan onze Noordzeekrabben, waar ze sterk op gelijken. Ook vindt men daar de blue-crab, die na het vervellen verkocht wordt als soft-shell crab. Deze soft-shell is een zeer smakelijk beestje dat zo kan gebakken worden en volledig kan gegeten worden, alle beenachtige stukjes zijn verdwenen door het vervellen.

Alaska - of Chatkakrabben zijn van topkwaliteit maar zeer duur.
Alleen de poten en de scharen worden gebruikt. Door overbevissing wordt deze krabbensoort bedreigd in zijn bestaan. Men noemt ze ook "king-crab. In blik komen ze in de handel als "Chatka" of "Kamchatka krab". Een goedkopere versie van de krab komt uit Thailand en wordt sneeuwkrab genoemd. Het krabbenvlees heeft weinig smaak maar het is ook niet duur. Het wordt zowel in blik als diepgevroren verkocht.

        
Scampi of gamba


Wij maken een duidelijk onderscheid tussen deze soorten maar eigenlijk is het verschil niet zo eenvoudig.

Over gans de wereld bestaan  er ongeveer 3000 garnaalsoorten . 60 soorten daarvan worden aangeboden voor consumptie. In onze taal zijn  het allemaal garnalen....
In het Engels maakt men taalkundig een onderscheid tussen kleine en grote garnalen. De kleine zijn "shrimps  en de grotere noemt men "prawns".
In België gebruiken wij het woord scampi, verkeerdelijk wel eens "scampies", voor een zoetwatergarnaal zonder de kop er aan. Scampo is een Italiaans woord wat garnaal betekent, het meervoud hiervan is ; scampi. Indien U in Italië reist en om scampi vraagt krijgt u onze langoustines voorgeschoteld. In Spanje noemt men dezelfde grote garnalen gamba's, of camarones of carabineros.
We maken een onderscheid tussen reuzen zoetwatergarnalen en reuzen zeewatergarnalen.
De reuzenzoetwater garnalen worden gekweekt in Azië of Zuid-Amerika, soms als huisvlijt, waardoor de prijs ook fel gedaald is. Meestal gaat het om de   Macrobrachium Rosenbergii   een grote garnaal met zeer fijne en lange scharen. Wegens problemen bij het transport worden deze scharen en de kop er af gehaald.
Ze worden steeds diepgevroren verkocht.
De gamba's zijn "zeewater reuzengarnalen ", veelal diepgevroren te koop aangeboden. Bij deze garnalen laat men de kop er aan. Dikwijls gaat het om tijgergarnalen.  ( penaeus )
                
Nu moeten we een onderscheid maken tussen :

Noorzeegarnalen  : dit zijn de kleine grijze garnalen die hier goed gekend zijn en dikwijls reeds gepeld worden aangeboden.. Zeer smakelijk . ( Crangon crangon)

Noordse garnalen  : Meestal in diepgevroren toestand ; een grotere rood roze garnaal met smakelijk vlees. Ook wel Groenlandse garnaal genoemd  ( Pandalus borealis )

Steurgarnalen       : kleinere grijs roze garnalen die op vele plaatsen voorkomen , met bleek roze vlees, soms zelfs witachtig. Sommige zijn smakelijk. Vooral bekend is de Franse "bouquetgarnaal " die het vooral decoratief goed doet op zeevruchtenschotels. De kleinere soorten worden ook gepeld verkocht. (Palaemonidae)

Roze garnalen       : Dit zijn soorten die vooral gevist worden in de Middellandse zee en aan de Afrikaanse en Indische kusten. Het zijn grotere soorten . Ze worden soms vers maar dikwijls diepgevroren verkocht. Meestal smakelijke garnalen. De meeste van deze garnalen kunnen dus gamba genoemd worden. ( Penaeidae )

Tijgergarnalen       : Deze behoren tot bovenstaande groep, de roze garnalen, maar ze zijn een soort apart. Dit zijn onze vroegere gamba's. Het zijn ook deze garnalen die in de Chinese restaurants ,   Chinese garnalen  genoemd worden. Men herkent ze gemakkelijk aan de dwarsstrepen op het pantser. Een grote tijgergarnaal kan tot 250 gram wegen per stuk.... ( Penaeidae monodon )

Reuzenzoetwatergarnalen : reuzengarnalen die diepgevroren verkocht worden zonder kop. Ze worden gekweekt in tropische wateren. (  Meestal : Macrobrachium Rosenbergii )
De aanduiding van de grootte op de diepvriesverpakking is dikwijls een bron van verwarring :        in principe betekent de aanduiding 13/16, (dit als voorbeeld,) dat er 13 tot 16 stuks voorkomen per Engelse pound, ruw gewicht ( 545 g ) . Des te minder garnalen per pound des te duurder het product. Maar nu zijn er landen die vooral exporteren naar Europa die op het goede idee gekomen zijn om het aantal garnalen per gewicht aan te duiden in kilogram .... uitkijken dus...! Het aantal stuks staat wel aangeven op de verpakking.

                
Kreeften

De meest voorkomende kreeften bij ons zijn de Canadese en de Noorse of Bretonse kreeft.

Het onderscheid tussen beiden is  eenvoudig.

Canadese :                                     Noorse ( Bretonse ) :

Bruin,groen, donker pantser               Zwartblauwe schaal met witte stipjes
Voelt soepel aan                               Is zeer hard, porseleinachtig

Onderkant is oranjekleurig                Onderkant roomkleurig met blauwe stippen

Scharen zijn gesloten met elastiek     Scharen zijn dichtgemaakt met houten pennen

Verder is er een prijsverschil, de Noorse kreeften zijn veel duurder

De echte liefhebber kiest voor de Noorse ( Bretonse, Schotse ) kreeft.

Ook de kooktijd verschilt; een Noorse kreeft moet ongeveer dubbel zo lang koken.
BV : een Canadees kreeft van 500 gr heeft 7 - 8 minuten nodig, een Noorse 12 - 14 minuten. Gekookte kreeften steeds laten afkoelen in het kooknat en lauw serveren.

Het beste kan men kreeften in leven houden in een homarium , alhoewel een kreeft in het homarium niet meer zal eten en dus gewicht en smaak verliest. Bij gebrek aan een homarium zorgt men ervoor dat de leverancier de kreeften juist op tijd aanvoert ofwel kan men ze korte tijd goed houden in een niet te koude koelkast tussen nat krantenpapier. Als de kreeft haar scharen slap laat hangen is ze dood of toch bijna...

Kreeften die de nacht voordien gestorven zijn bij de groothandelaar worden wel eens aangeboden aan aankoopprijs (Homard faible , crevé extra ) . Ze kunnen  nog gebruikt worden voor soepen of sausen. Men mag ze niet gebruiken voor normale consumptie omdat zich vrij snel giftige stoffen kunnen ontwikkelen in de dode kreeft.

                        
Rivierkreeften

Dit lijken wel  de kleine broertjes van de zeekreeft. Ze worden ongeveer een 15 tal centimeter groot. De kooktijd bedraagt hoogstens een vijftal minuten.
Er komen een viertal variëteiten voor bij ons :

- de pattes rouges     : dit is de Europese rivierkreeft, deze is zeer zeldzaam geworden en daardoor zeer duur. Ze is kleiner dan volgende soort . Ze is naar het schijnt smakelijker. De onderkant van de scharen is rood gekleurd.Mag niet meer gevangen en dus ook niet verkocht worden. ( Astacus astacus )

- de pattes blanches : deze worden vooral ingevoerd uit Turkije waar ze gekweekt worden. Ze worden groter maar zijn bleker van kleur dan de Europese rivierkreeft. Ze worden tot ongeveer 20 cm lang. De scharen zijn merkbaar smaller dan die van bovenstaande. Ze worden ook wel moeraskreeft genoemd. De onderkant van de scharen is wit gekleurd. Vrij smakelijk.( Astacus leptodactylus)

- de yabbies . Deze worden ingevoerd uit Australië. Ze zijn van voortreffelijke kwaliteit.
( Cherax destructor )

- de Louisiana-rivierkreeft : deze zeer dieprode kreeftjes zijn de meest gekweekte rivierkreeftjes ter wereld . Bij ons vinden we ze in diepvriesverpakkingen, reeds voorgekookt en ook als reeds gepelde staartjes in vacuüm of gasverpakking. Ze worden veelal ingevoerd uit China. ( Procambarus Clarkii )

12:43 Gepost door johan in abc van schaaldieren | Permalink | Commentaren (0) | Tags: kreeft, krab, scampies, zee, schaaldieren | |  del.icio.us | | Digg! Digg |  Facebook | |  Print |

vrijdag, 09 februari 2007

schelpdieren in de diepzee

Nog geen 30 jaar geleden beschouwden wetenschappers de diepzee als een monotone omgeving met een bijna constante temperatuur van 1 tot 3 oC. Ook het zoutgehalte veranderde nauwelijks volgens de toen heersende opvattingen. Vanwege de onveranderlijkheid van de omstandigheden en de totale duisternis werden de peilloze diepten beschouwd als een tijdloze omgeving.

Rond 1970 begonnen de eerste expedities naar die onbekende diepzee met een ROV (Remote Operated Vehicle), genaamd Alvin. In die koude, donkere en (bijna) van leven verstoken diepten vond Alvin tot ieders verbazing dichtbevolkte gebieden rond scheuren in de aardkorst (hydrothermal vents). De gevonden zee-egels, slakken, tweekleppigen, schaaldieren, zakpijpen, sponzen en de opvallende kokerwormen zijn allemaal aangepast aan leven in de diepzee (zie afbeelding 1).

De dieren hebben zich moeten aanpassen aan andere voedselbronnen omdat er nou eenmaal geen zonlicht doordringt op die diepte en er dus geen plantaardig voedsel beschikbaar is. Ook door de hoge druk en lage temperatuur moeten de dieren zich aanpassen en zijn ze in veel opzichten verschillend van dieren die ondiep leven. Bijvoorbeeld op celniveau hebben diepzee-organismen andere membraanvetzuren dan hun ondiep levende familie waardoor de celmembraan ook bij lage temperatuur "vloeibaar" blijft. Ook zijn de enzymsystemen aangepast tegen deze hoge druk en lage temperatuur.

Afb. 1: Leven in de diepzee bij een hydrothermal vent

Over de ‘onveranderlijke en tijdloze’ diepzee dacht men dat alle zich daar afspelende processen wel erg langzaam zouden verlopen. De ideeën zijn nu heel anders. De diepzee is geen grote kale woestenij maar op sommige plekken zijn dichtbevolkte ‘voedseloases’. Naast snelle kolonisatie van naar beneden gevallen items zoals bijvoorbeeld walviskarkassen, onderscheiden we twee soorten levensgemeenschappen: rond de hydrothermal vents (warmwaterbronnen waar het water met kracht uit de aardkorst spuit) en cold seeps (koudwaterbronnen).

Deze twee habitats hebben met elkaar gemeen dat ze erg geïsoleerd liggen en rijk aan chemische stoffen zijn. hydrothermal vents zijn erg instabiel, veranderen heel snel door de tijd heen, van de stabiliteit van cold seeps is niets bekend. Beide onderhouden echter een rijke schelpdierenpopulatie (zie afbeelding 2). Deze populaties hebben zich aan de veranderlijke omgeving aangepast door onder andere snelle groei, en (waarschijnlijk) continue reproductie.

Afb. 2: Diepzee mosselbed

Habitat - Hydrothermal vents
In de diepzee, tussen 2000-4000 meter diepte, kwam Alvin scheuren in de zeebodem tegen waaruit heet water van vulkanische oorsprong spoot: de hydrothermal vents. Deze scheuren liggen midden in de oceaan en ontstaan door de plaattektoniek (zie afbeelding 3).

Afb. 3: Plaattektoniek (Eng)klik op de afbeelding voor een grotere versie

De aardkorst groeit uit elkaar waardoor een soort richels ontstaat. De gesmolten steen die uit de scheuren komt warmt het zeewater immens op, tot ongeveer 350 oC. Vanwege de extreem hoge druk kan het water niet 'koken' en wordt het dus veel warmer dan 100 oC. Het landschap op een onderwater richel ziet eruit als een aaneenschakeling van heet water spuwende schoorstenen (zie afbeelding 4).

Afb. 4: hydrothermal vent – het ontstaan van ‘rookpluimen’ (Eng)

In dat water, wat op die diepte van een afstand op rook uit een schoorsteen lijkt, zitten, naast organisch materiaal, veel zware metalen en opgelost sulfide. Grote hoeveelheden metaalsulfide verbindingen slaan in de omgeving van de pluimen neer. Het is een erg veranderlijke omgeving, waarschijnlijk blijft een hydrothermal vent tussen de 1 en 10 jaar actief op een bepaalde plek. Daaromheen leeft een gemeenschap die een hele grote biomassa (totaalgewicht van alle levende en dode organismen) kan bereiken. Die gemeenschap kampt met hele specifieke problemen zoals de extreme druk, het eeuwige donker en de paradox van bittere koude in de omgeving en immense hitte bij de schoorstenen.

Het is een spectaculaire en unieke fauna, met organismen die alleen in deze specifieke omgeving kunnen leven. Omdat het zonlicht niet doordringt tot deze diepte zijn de organismen aangewezen op andere energiebronnen. Ze halen hun energie niet via planten van zonlicht maar via chemische reacties. Bacteriën zijn op deze diepte de primaire producenten. Een veelgeziene strategie is het aangaan van een symbiose met bacteriën die chemo-autotroof zijn. De bacteriën oxideren sulfide als energiebron voor het maken van organische koolstofverbindingen uit CO2 verkregen uit zeewater.

De gastheer biedt de bacteriën een leefomgeving in ruil voor voedsel. Deze bacteriën (endosymbionten) bevinden zich in de kieuwen van het schelpdier. In dieren met endosymbionten, is de opvallendste aanpassing de kleine en soms zelfs afwezige maag en verteringssystemen. Ze zijn vaak volledig aangewezen op metabolieten van de bacteriën, alhoewel sommige soorten ook andere voedselbronnen zoals opgelost organisch materiaal kunnen verwerken.

Naast de endosymbiontische bacteriën zijn er zelfstandig levende chemo-autotrofe bacteriën die dicht bij de heet water spuwende schoorstenen leven. Autonoom levende bacteriën bij de diepzee openingen hebben te maken met extreem warme temperaturen. Een ander voorbeeld van bacteriën die hoge temperaturen kunnen verdragen zijn de bacteriën die in hete bronnen op het land leven.

Habitat - Cold seeps
Deze koudwaterbronnen zijn nog niet zo lang gelden ontdekt, vandaar dat er nog weinig over bekend is. Het zijn gebieden tussen ongeveer 400 en 6000 meter diepte waar koud methaan of sulfiderijk water uit de aardkorst sijpelt. Een voorbeeld is de koud waterbron op 3270 meter diepte in de golf van Mexico. Het water is nauwelijks of helemaal niet warmer dan de omgevingstemperatuur die erg laag is. De leefgemeenschappen bestaan uit bijvoorbeeld kokerwormen, krabben maar vooral ook tweekleppige schelpdieren. De schelpdieren gebruiken sulfide of methaan als energiebron op een soortgelijke manier (via endosymbionten) als de dieren rond de hydrothermal vents.

Methaan is de meest voorkomende opgeloste stof in het water van de cold seeps. Sommige schelpdieren die toch afhankelijk zijn van sulfide, kunnen op deze plaatsen soms sulfide uit de bodem halen door het met hun voet om te woelen. Alhoewel er veel overeenkomsten zijn tussen de omgeving van hydrothermal vents en cold seeps, zijn er toch van de meeste diergroepen andere soorten aanwezig in de twee verschillende gebieden. De soorten zijn wel taxonomisch verwant aan elkaar en vaak worden beide locaties gedomineerd door grote schelpdieren. Bij de vents vind je van een klein aantal soorten heel veel individuele dieren terwijl er misschien totaal qua aantallen minder dieren zijn bij de koude bronnen maar dan wel van veel meer verschillende soorten.

Een voorbeeld van grote diversiteit aan cold seep soorten is te vinden op 1000-2000 meter diepte bij Barbados. Daar vond men o.a. mossels, kokerwormen, sponzen, gorgonen (zachte koraalsoort) en mosdiertjes.

Voortplanting - Thorson’s rule
In de kustgebieden planten schelpdieren zich vaak voort door in het water hun gameten te 'droppen' die dan al zwevend door de stroming meegevoerd worden. De uiteindelijk gevormde larven zwerven enkele dagen tot maanden rond voordat ze zich vestigen en aan hun volwassen leven beginnen. In deze gebieden dringt zonlicht door tot in het water en is er een hoge primaire productie door algen en dus veel voedsel voor de larven. In de koude, donkere gebieden zoals bij de Noordpool, Antarctica en in de diepzee is dat niet het geval. De organismen die daar leven hebben veel overeenkomsten met elkaar vanwege aanpassingen aan soortgelijke omstandigheden (extreme koude, geen licht).

Lang is gedacht dat de in deze gebieden levende ongewervelde dieren zich niet via in het water zwemmende (pelagische) larven zouden voortplanten maar alleen zouden ‘broeden’ dat wil zeggen dat ze de larven bij zich zouden houden. Dit omdat een vrij zwemmend leven nogal veel gevaren en aanpassingen voor de larven met zich meebrengt. Die hypothese is bekend onder de naam: Thorson’s rule (regel) naar diegene die het idee in 1936 bedacht. Maar ondertussen is aangetoond dat veel diepzee invertebraten (ongewervelden) wél pelagische larven hebben. Voortplanting in de diepzee en rond de polen gebeurt, net als in de ondiepere gebieden, op een veelheid van manieren inclusief pelagische larven. Ook al lijkt ‘broeden’ hier vaker voor te komen dan andere voortplantingstrategieën, in deze gebieden gaat Thorson’s rule dus niet altijd op.

Voortplanting - Aanpassingen
In diepzee zijn voor een succesvolle voortplanting wel aanpassingen nodig. Grote verschillen zijn de natuurlijk de druk bestendigheid van larven en de ontwikkeltijd van larven die vertraagd wordt door de lage temperatuur. Een ogenschijnlijk probleem is de overdracht van endosymbionten die de larve tijdens zijn leven moet 'verzamelen'. Het blijkt dat de bacteriën al tijdens de vorming van de eitjes overgebracht kunnen worden, of de jonge schelpjes kunnen door de omgeving ‘besmet’ worden.

Maar de algemene oplossingen voor de larvale periode bij diepzeeschelpdieren zijn net zo gevarieerd als bij hun ondiep levende familie. Net zoals daar kan de ontwikkeling direct zijn, zonder planktonisch stadium, of indirect met een vrij zwemmend stadium waarbij de larven zich tijdens de ontwikkeling niet voeden (lecithotroof) of zich juist wel voeden (planktotroof) terwijl ze verspreid worden door oceaan stromingen. Larven uit een hydrothermal vent gemeenschap zouden misschien de rookpluimen (plumes) kunnen gebruiken als snelweg voor transport naar ver afgelegen plekken. Sporen van zulke plumes en larven daarin zijn vele kilometers van de originele vent-opening gevonden. Op deze manier zou er een stapsgewijze kolonisatie van, verder geïsoleerde, leefbare plekken langs een richel kunnen plaatsvinden.

In de nu volgende tekst worden drie factoren besproken die te maken hebben met de reproductie 1) temporele patronen, bijvoorbeeld de timing van het paaien 2) vruchtbaarheid, meestal uitgedrukt in het aantal eitjes dat geproduceerd wordt in een leven 3) manier van ontwikkeling van larve tot volwassene.

1) Temporele cycli
Een goede timing van het uitstoten van sperma en eitjes in de waterkolom kan het bevruchtingspercentage van eitjes van een soort heel erg omhoog brengen. In de kustgebieden paaien schelpdieren dan ook allemaal tijdens een bepaalde periode, die door elk individu opgemerkt wordt als er veranderingen in de omgeving optreden; bijvoorbeeld een stijgend zeewaterpeil, verhoging van de temperatuur of verschillende lichtregimes. De temperatuur van het zeewater is dus heel belangrijk bij het bepalen van periodiciteit in het voortplanten van zeedieren. Aangezien de temperatuur niet fluctueert over het jaar in de diepzee, zou je een continue voortplanting verwachten.

Als er al sprake is van een voortplantingsseizoen, zal dat bepaald moeten worden door een verandering aan binnenkomend organisch materiaal, wat gerelateerd is aan de jaarlijkse cyclus van primaire productie in het oppervlaktewater. Die deeltjes zinken met een snelheid tussen de 1 en 1000 meter per dag. Het weinige materiaal wat van de oppervlakte naar beneden uitzakt, wordt al grotendeels opgegeten (onder andere door bacteriën) voordat het de bodem bereikt. Dus ongeveer 1 % van de productie aan de oppervlakte bereikt de oceaan bodem en dat is dan ook nog van mindere kwaliteit omdat het lekkerste en verste materiaal al verdwenen is. Alleen in gebieden die dicht bij een het land liggen en waar hoge oppervlakte productie is zou er een seizoenspatroon onderscheiden kunnen worden in het deeltjes transport naar de bodem. In andere gebieden is dat erg onwaarschijnlijk.

Stroming over de bodem transporteert ook horizontaal (opgewerveld) materiaal en dat kan elk seizoenspatroon maskeren. En zelfs als er een seizoensafhankelijke input van deeltjes is, is het de vraag of de meeste schelpdieren daar wat aan hebben. Alleen de soorten die gebruik maken van het voedsel, die het uit de waterkolom filteren of van de bodem af eten zullen er mogelijk op reageren. Schelpdieren die hun energie uit chemische primaire productie of symbiotische bacteriën halen en schelpen die als predatoren of parasieten leven of hun voedsel uit opgeloste stoffen in het sediment halen zullen niet op voedsel van boven reageren. In de praktijk blijkt dan ook dat er niet veel bewijzen zijn voor een cyclus in de voortplanting. De meeste soorten, alhoewel er weinig harde bewijzen zijn verzameld, lijken zich continu, en dus gedurende het hele jaar, voort te planten.

2) Vruchtbaarheid
Diepzeeschelpdieren produceren tussen de 2 en 2000 eieren als ze paaien. Het is moeilijk te bepalen hoe oud een schelpdier wordt, omdat er geen tijdsbepaling gedaan kan worden aan de hand van groeiringen in de schelp door de constante omgeving. Het is dus moeilijk te zeggen over hoeveel nakomelingen een schelpje kan zorgen over zijn hele leven. Je verwacht in zo’n veranderlijke omgeving opportunistisch gedrag, dus eerder een r-strategie dan K-strategie. Dit houdt in dat de schelpen vroeg rijp zijn en op jonge leeftijd veel eitjes en sperma maken wat een grote verspreiding van de larven als gevolg heeft.

Organismen, zowel planten als dieren, kunnen op verschillende manieren bronnen in het ecosysteem benutten. De ene manier is in korte tijd veel gebruiken en snel groeien, waarna de bron is uitgeput of verstoring de omgeving heeft aangetast en er sterfte optreedt. Deze strategie vraagt van het organisme dat er snel veel jongen geboren kunnen worden en dat de populatie snel kan groeien. In het algemeen worden dergelijke organismen niet oud en leven zij in dynamische milieus. Dit worden r-strategen genoemd. De andere strategie bestaat uit het produceren van weinig nakomelingen, die meestal redelijk groot geboren worden. De populatie groeit relatief traag en herstelt na een verstoring slechts langzaam. De organismen worden relatief oud en zijn in staat slechtere perioden te overleven. Zij komen vooral voor in minder variabele milieus. Dit worden K-strategen genoemd. De verhouding van r-strategen en K-strategen zegt iets over de toestand van het systeem. Als de soortenverhouding r/K hoger wordt, dan is er een verschuiving opgetreden naar meer dynamiek of meer verstoring van het systeem.Uit: Holtmann (1999) en Lavaleye (1999).

3) Manier van ontwikkeling
Diepzeelarven zijn moeilijk te kweken in het laboratorium, vanwege de drukverschillen tussen de oppervlakte waar wij leven en in de diepzee. Lange tijd ter plekke observeren, in de diepte zelf, is een kostbare operatie. Daarom is er weinig kennis over larvale stadia en ontwikkeling. Omdat directe bepaling van de manieren van ontwikkeling moeilijk is, wordt ontwikkeling ook wel indirect bepaald. Door bijvoorbeeld te kijken naar de vorm van de larvale schelp die nog zichtbaar is in het volwassen exemplaar.

Die larvale schelp heet prodissoconch en er zijn twee stadia van. Stadium I wordt gevormd als het larfje zich ontwikkeld tot zwemmende veliger, stadium II groeit tijdens het verblijf in de waterkolom. Als prodissoconch I klein is en II relatief groot, weet je dat de larve een lange tijd heeft doorgebracht in de waterkolom en zich heeft gevoed (anders kon de schelp niet groeien). Als I groot is, en II slechts een klein randje om I heen, weet je dat de larve wel een planktonisch stadium heeft gehad maar zich niet heeft gevoed, de grote I schelp duidt op reserves vanuit het ei, en aangezien II niet gegroeid is, zal het pelagische gedeelte van het leven van het larfje kort zijn geweest. Als de prodissoconch I heel groot is en er geen II bestaat, is de larve direct vanuit het larvale stadium gevestigd en heeft het niet in de waterkolom rondgezworven.

Ook de diameter van de eieren geeft aan of er veel reserves zijn opgebouwd of dat de larve zich zelf maar moet zien te redden. Als je naar al deze indirecte aanwijzingen kijkt, valt eruit op te maken (zie tabel 1) dat van de schelpdieren die tussen 200-2000 meter leven, de grote meerderheid zich direct ontwikkeld, of een korte, niet voedende planktonische ontwikkeling heeft en maar een klein gedeelte wel een lang, zich voedend, stadium heeft. Nog dieper, tussen de 2000-5000 meter zijn er zelfs nog minder soorten met een lange planktonische ontwikkeling die voedsel nodig heeft. Lecithotrofie komt bij schelpdieren rond heet water bronnen bijna als regel voor. Is lecithotrofie een aanpassing aan leven in de diepte? Of komt het omdat de dominante groepen die zich succesvol in de diepte hebben gevestigd (voornamelijk de groep Protobranchia die een onderklasse zijn van de klasse Bivalvia die alle tweekleppigen bevat) , zich altijd voornamelijk zo ontwikkelen? Hun ondiep levende familieleden hebben namelijk hetzelfde mechanisme van voortplanting.

Tabel 1: Larvale ontwikkelingsstrategieën (in percentage van soorten) van diepzee schelpdieren in de Oost Atlantische Oceaan.

Planktotrofe larven zouden voor voedsel helemaal naar de oppervlakte moeten zwemmen omdat dat de enige plek is met voldoende algen om op te voeden. Er zijn maar twee soorten diepzeeslakken larven gevonden aan het oppervlaktewater en geen enkele tweekleppige. Daaruit kun je concluderen dat er dus weinig of geen soorten zijn die deze strategie volgen. Of dat het er zo weinig zijn dat we ze gewoon nog niet tegen zijn gekomen. Een andere hypothese is, dat de planktotrofe larven geen plantaardig plankton eten maar dat ze hetero-planktotroof zijn, en protozoa, flagellaten en andere heterotrofe dieren eten of zelfs het opgeloste organische materiaal bij de zeebodem.

Tabel 2: Opsomming van de ontwikkelingsstadia van een planktotroof schelpdier, met als voorbeeld de Japanse oester (Crassostrea gigas).

Er is nog een heleboel onbekend over de voortplanting en ontwikkeling van diepzee schelpdieren. Maar wat wel duidelijk is, is dat de verschillende voortplantingsstrategieën net zo gevarieerd zijn als bij ondiep levende soorten. Dit gegeven komt overeen met de diversiteit van de omgevingen in de diepzee die onverwacht groot is en nog maar net ontdekt door mensen. Dus alhoewel de extreme omstandigheden enorme aanpassingen vergen van het lichaam zijn de voortplantingstrategieën die de dieren hanteren gelijkwaardig in de diepte en de ondiepe zeeën.

20:26 Gepost door johan in abc van schaaldieren | Permalink | Commentaren (0) | Tags: schelpdieren, diepzee, zee, biologie | |  del.icio.us | | Digg! Digg |  Facebook | |  Print |